Tehnoloogiainstituudi taimebioloogid uurisid taime ainevahetuse kujunemist

Lehtede pinnal paiknevad mikroskoopilised avad ehk õhulõhed aitavad taimedel omastada fotosünteesiks vajalikku süsihappegaasi ning reguleerivad veevahetust ümbritseva keskkonnaga transpiratsiooni kaudu. Neid kahte olulist protsessi kontrollitakse õhulõhede avatuse ja arvukuse abil – viimast väljendab õhulõhede tihedus lehe pinnaühiku kohta.

Kui palju õhulõhesid lehepinnale teha, otsustatakse lehe varajases arengustaadiumis läbi keeruka signaaliülekande raja. Selle raja vahendusel annavad õhulõhedeks arenevad rakud naaberrakkudele signaali, mis takistab viimaste õhulõhedeks saamist. Oluline on, et lehepinnale ei moodustuks õhulõhesid liiga palju. Samuti on tähtis, et need ei tekiks vahetult üksteise kõrvale ega takistaks üksteise normaalset toimimist.

Enamikul taimeliikidel on õhulõhed ainult lehe alaküljel. Siiski on teada mitmeid liike, kes paigutavad need mõlemale lehe poolele. Viimaste hulka kuulub ka taimebioloogia uuringutes kasutatav mudeltaim harilik müürlook (Arabidopsis thaliana). Just selle taimeliigi lehe alumisel küljel paiknevate õhulõhede uuringutest pärinevadki valdavalt teadlaste senised teadmised õhulõhede arengust.

Lehe ülaküljel paiknevad õhulõhed võivad panustada päris palju taime peamistesse füsioloogilistesse protsessidesse nagu fotosünteesi ja transpiratsiooni. Sellest hoolimata ei ole nende arengule ja toimimisele seni eriti tähelepanu pööratud. Pole selge, kas õhulõhede areng toimub mõlemal lehe küljel ühtmoodi või miks üldse õhulõhede paigutus lehe külgedel liigiti erineb. 

Siiski mõned tõendid viitavad, et õhulõhede areng lehe üla- ja alaküljel on osaliselt reguleeritud üksteisest sõltumatult. Küsimus, miks enamik liike oma õhulõhesid ainult lehe alaküljele teevad, on praegu veel lahendamata.

Uuringutes tasub taimelehti hoolikalt valida

Hiljuti avaldatud artiklis üritasime vastuseid leida kahele küsimusele. Esiteks huvitas meid, kas sama taime erinevate lehtede õhulõhede mustrid on erinevad. Teiseks tahtsime teada, kas lehe ülemise ja alumise külje õhulõhede areng toimub samamoodi.

Esimesele küsimusele vastuse saamiseks uurisime õhulõhede mustreid hariliku müürlooga erinevates lehtedes. Teisele vastamiseks uurisime lehe mõlema külje õhulõhede paiknemise seaduspärasid müürlookades, millel olid mutatsioonid õhulõhede arengu signaalrajas olulistes geenides.

Enamikes õhulõhede välisehituse uuringutes võetakse analüüsimiseks taimelt üks juhuslik leht. Siiski pole sama taime kõik lehed ühesugused: neil on erinev suurus ja kuju. Lisaks  on võimalik, et õhulõhede muster erineb lehtede vahel. Kuna müürlooga lehed arenevad kindla nurga all spiraalselt päri- või vastupäeva ning moodustavad leheroseti, on lihtne järgida lehtede arengu järjekorda ja uurida kindla numbriga lehti (vt allolevat joonist).

Leidsime, et kuigi õhulõhede üla- ja alakülje tiheduste suhe on erinevate lehtede vahel sarnane, sõltub õhulõhede tiheduse varieeruvus taimede geneetilisest taustast. Tavalistel taimedel erinevusi ei täheldatud. Seevastu müürlookades, kus puudusid põuahormooni retseptorvalgud, erinesid lehtede vahel õhulõhede tihedused nii lehe üla- kui ka alaküljel. Seega on õhulõhede tiheduse analüüsimisel soovituslik valida välja kindel leht. Nii on katsetulemustes väiksem lehtedevahelistest erinevustest tingitud varieeruvus.

Kui õhulõhede arengu signaalirada on katki, toob see tihti kaasa õhulõhede arvu suurenemise. Sel juhul rakkude omavaheline kommunikatsioon ei toimi ja puudub kontroll selle üle kui palju õhulõhesid tekib. 

Meiegi nägime, et õhulõhede tihedus suurenes häiritud signaalrajaga taimedel. Mõju oli enamasti suurem lehe alumisele küljele. See viitab, et vastavate regulaatorite roll on suurem lehe alumise külje õhulõhede moodustumises. Siiski leidsime ka ühe geeni, mis on olulisem just seni vähe uuritud lehe ülakülje õhulõhede arengus.

Huvitav oli seegi, et mitmes uuritavas taimeliinis jäi õhulõhede areng lehe alaküljel poolikus: see väljendus õhulõhede eellasrakkude olemasolus. Need rakud on sisenenud õhulõheks arenemise rakuliini, kuid pole lõplikult õhulõheks arenenud.

Ainuke erand, kus nägime eellasrakke ka lehe ülaküljel, oli üks meie loodud müürloogaliin. Selle müürlooga saamiseks ristasime taimed, kel oli madal põuahormooni tase, sellistega, kes ei suuda normaalselt õhulõhede arengut maha suruda külgnevates rakkudes. (vt allolevat joonist). 

Meie tulemused osutavad, et lehe ülemise ja alumise külje õhulõhede areng kulgeb erinevaid radu pidi. Õhulõhede arengu signaalraja geenidel on erinev roll lehe üla- ja alakülje õhulõhede arengus. Kui aga õhulõhede areng miskipärast pooleli jääb, juhtub see just lehe alaküljel. 

Üldisemalt näitavad meie tulemused, et seni vähe uuritud lehe ülakülje õhulõhed vajavad täiendavat uurimist. Nende tekkimise ja võimalik, et ka käitumise, seaduspärad erinevad seni uuritud lehe alumise külje õhulõhedest. Edasised lehe ülaküljel paikevate õhulõhede arengu ja füsioloogia uuringud võiks anda aimu, kas ja kui palju need taimede heaollu panustavad ja kas nende arvukus mõjutab ka põllumajanduslikult olulisi tunnuseid nagu taimede saaki ning stressitaluvust.

Uuring ilmus ajakirjas Journal of Experimental Botany.